至此，研讨者第一次成功完成对阿斯加德古菌的细胞结构可视化，这些直观的图画依据证明了真核生物标志蛋白在阿斯加德古菌中的存在。

　　1977年，生物演化学家Carl Woese和George Fox经过对核糖体RNA序列特征的系统发育剖析，提醒出细胞生命可从进化上归属于三大天然域：古菌、细菌与真核生物。上个世纪八十年代晚期开端，基因测序技能的开展使系统发育树日益完善，并提醒出古菌与真核生物在进化中具有更近的亲缘联系（图1）。

　　有学者以为真核生物是古菌的姐妹种属（sister group），真核生物源起古菌，天然生命应该分为古菌与细菌两类，由此诞生的“二域学说”开端参加对生命来源的评论。今日，学术界关于真核生物来源所需的“内吞噬”这一进程根本达成了一致，可是关于吞噬者究竟是谁依然还存在不合。三域学说的支撑者以为吞噬者或许是一种远古微生物，而二域学说则支撑吞噬者是古菌（图2）。虽然具有遗传学的依据支撑，但由于缺少对古菌种属更详尽的判定与分类，对古菌内部的细胞结构也知之甚微，“真核生物源起古菌”这一理论依然备受争议。

　　2015年，瑞典乌普萨拉大学（Uppsala University）的Thijs Ettema教授和他的团队经过提取DNA测序的办法，从“洛基城堡”向北约15公里的海底堆积物中（图3）判定出一种新的古菌门微生物，命名为Lokiarchaeota（洛基古菌）。洛基城堡（Lokis Castle）是坐落大西洋中部，在格陵兰岛与挪威之间的海面下方2352米处的一片海底热液区，这儿散布了多处热泉口，共同的地势结构也孕育着许多等候开掘的奇幻生命。

　　除了取自地理位置，洛基古菌的命名创意也有部分是来自北欧神话中洛基的形象，意指“充溢对立和困惑”，而这正好可拿来描述真核生物和古菌之间的进化联系。洛基古菌的基因组信息数据显现，它是现在发现的与真核生物亲缘联系最接近的古菌门物种，其基因组编码了很多的真核生物标志蛋白（eukaryotic signature proteins，ESPs），包括5个编码actin的基因、很多呈现在真核生物中的编码小GTP酶的基因；此外还能编码几种含有gelsolin结构域的短蛋白，在真核生物中，这类蛋白参加肌丝蛋白的动态拼装，然后调整细胞骨架的结构。而迄今为止，这些结构域好像在细菌和任何其他古菌基因组中都不存在。洛基古菌的基因组信息暗示了它具有杂乱的膜重塑才干（图4）。

　　随后，和Loki相关的一些新的古菌类别相继被报导，这些新的古菌门统称为Asgard(阿斯加德)——是北欧神话中阿萨神族的居所。阿斯加德类古菌的呈现，关于支撑“二域学说”的科学家来说无疑是一项有力的依据，可是依然需求基因组学剖析之外的更多信息来证明阿斯加德古菌与真核生物源起的“纠缠”。因而科学家们开端测验对阿斯加德古菌进行富集和培育，等候“看清洛基的内部结构”！

　　2020年，来自日本的科研团队初次完成了阿斯加德古菌的别离与实验室培育。研讨之后发现这类古菌的成长非常缓慢，需求和一些耗费氢分子的有机体共生才干缓慢到达较低的细胞密度。但他们也调查发现，阿斯加德古菌的细胞外表有较长的树杈状突起，据此提出了一种或许的吞噬模型来解说线）。虽然如此，科研人员对阿斯加德古菌的了解依然受限于它的成长与培育条件，无从对细胞内部结构做更精密的调查。

　　2022年12月21日，奥地利维也纳大学的微生物学家Christa Schleper教授团队和瑞士分子生物学与生物物理研讨所的Martin Pilhofer团队协作，在Nature报导了阿斯加德古菌的肌动蛋白细胞骨架结构（图6）。这项研讨历经数年，研讨者完成了对阿斯加德古菌在实验室中的富集培育，并使用冷冻电子断层成像技能（cryo-electron tomography， cryo-ET）可视化了阿斯加德古菌内部的细胞结构。

　　将阿斯加德古菌从海底堆积泥中逐渐转移到实验室的培育基环境是一项艰巨的使命。研讨人员经过削减有机碳源、添加抗生素浓度的办法改进了一种“最小培育基”，完成了阿斯加德古菌在培育物中约占80%的富集率（图7）。研讨人员对这个富集得到的培育物做进一步的基因组测序和比对剖析，据此提出一个阿斯加德古菌的新的种属，将其命名为“Ca. L. ossiferum”。所以看清它的细胞结构成为研讨者的下一个方针。

　　经过cryo-ET搜集并处理富集培育物的细胞图画，能够清楚看到一类在外表具有突起的细胞，结合对其核糖体特征结构的大略重构（图8 d），估测它或许是Ca. L. ossiferum细胞，别的也能够正常的看到其他外形不同的单细胞微生物（图8 b, c）。

　　随后，研讨人员聚集于这类Ca. L. ossiferum细胞，从图画中能清楚地看到细胞内部的肌丝蛋白和散布的鳞次栉比的核糖体（图9 d），以及歪曲与延伸的各种突起结构。再走近一点，在一些很细的突起结构的内部，肌丝蛋白的散布更为密布（图9 e, f）, 这儿有或许包括一些簇状的肌丝纤维然后衔接细胞内部的不同分区。

　　对调查到的肌丝蛋白进行subtomogram averaging的三维重构，发现它与真核生物的F-actin双螺旋结构和古菌的Crenactin结构都非常相似（图10 a, b, c）。此外，研讨者使用Western blot（图10 f）和免疫荧光成像技能（图10 g, h）在这些肌丝蛋白中确认了Lokiactin的存在，估测Ca. L. ossiferum细胞骨架的结构是根据lokiactin构成的肌丝调理网络。

　　至此，研讨者第一次成功完成对阿斯加德古菌的细胞结构可视化，这些直观的图画依据证明了真核生物标志蛋白在阿斯加德古菌中的存在。而阿斯加德古菌究竟是怎样吞噬细胞然后向真核生物演化，这中心还有许多等候被看见的进程。

　　“眼见为实”的背面，是使用结构生物学手法去拓宽咱们对生命进化认知的鸿沟。在此之前，学术界等候“捉住洛基，看清洛基”。而在咱们也能够“看见洛基”之后，则需求考虑洛基和它的朋友们是怎样建立起新的生命结构。无论是细胞融合仍是细胞分裂，今日的技能办法能够怎样去模仿、去复原实在产生的生命进程，这是结构生物学不断向前开展的动力，也是咱们了解生命、知道细胞的簇新开端。